О ботанико-географических особенностях бассейна Среднего Енисея

Бассейн среднего Енисея представляет немалый научный интерес, в нем присутствуют крупнейшие ботанико-географические подразделения Евразии – Западный и Восточный секторы Палеарктики. Разделяющая их меридиональная Енисейская биогеографическая граница указывается на правобережье Енисея или в его долине [7, 16, 20]. Детальные флористические и фитоценологические исследования в бассейне среднего Енисея стали возможны благодаря созданию в 1985 г. Центральносибирского государственного биосферного заповедника (ЦСГБЗ), охватывающего на площади около 900 000 га среднетаежные районы Западной и Восточной Сибири. Специфика территории предопределила одно из основных направлений научной деятельности ЦСГБЗ: исследование Енисейской биогеографической границы, основанное на детальном изучении флористических и структурно-динамических характеристик растительного покрова региона. В основу работ положена концепция сукцессионной системы растительности С.М. Разумовского [14].

Настоящая работа написана по материалам полевых исследований, выполненных в 1990–1995 гг. на семи ключевых участках площадью от 5 до 25 км в восточной части ЦСГБЗ и прилегающих к нему территориях (бассейн нижнего течения Подкаменной Тунгуски и водораздел ее с р. Бахтой, 61°30' – 63°15' с.ш. и 91°10' – 92° в.д., рис. 1). В ходе исследований собран обширный гербарий сосудистых растений и мохообразных, находящийся на хранении в ЦСГБЗ, в коллекционных хранилищах Москвы и Санкт-Петербурга.

Во флоре сосудистых растений этой территории нами выявлено 470 видов и подвидов (в том числе 2 таксона – подвиды), относящихся к 69 семействам и 228 родам сосудистых растений (таксономический анализ родов Taraxacum, Alchemilla, Polygala, Euphrasia, Artemisia, Thumus не проводился). Большим числом таксонов во флоре представлены семейства Poaceae, Cyperaceae и Salicaceae, что физиономически сближает ее с флорами Арктической области [17]. Сравнение родового спектра флоры обследованной территории со спектрами флоры плато Путораны и лесного комплекса видов байкальской Сибири [10] показывает сходство флор по наиболее богатым видам и родам: Carex и Salix. Далее три спектра значительно различаются; в рассматриваемой флоре относительно высока роль родов Elymus, Viola, Calamagrostis, Equisetum, Ranunculus, Cerastium, Stellaria, Polygonum, что, по-видимому, отражает специфику флоры низкогорной части Средне-Сибирского плоскогорья.

Количественный состав флоры сосудистых растений несколько превышает аналогичные показатели для других локальных флор Средне-Сибирского плоскогорья, что объясняется высокой степенью изученности территории: так, только 332 вида указывается для трех участков в бассейне среднего течения Подкаменной Тунгуски (по нашим данным и по работе Е.Д. Лапшиной и др. [9]); 396, 384 и 349 видов – для трех участков в верхнем и среднем течении р. Нижней Тунгуски [1]. Анализ литературных и гербарных материалов о флоре бассейнов Подкаменной Тунгуски, верхнего и среднего течения Нижней Тунгуски [1, 6, 8, 9, 11, 12, 15, 18] показывает, что на всей этой территории флора таксономически однообразна и относится, по-видимому, к одному элементарному флористическому выделу (флористическому району).

Для рассматриваемого региона существуют также примеры более богатых сводных флор, которые, по всей вероятности, относятся к нескольким флористическим районам: например, для Енисейского кряжа и прилегающего к нему участка долины Енисея приводится около 800 видов [6], а для всей территории ЦСГБЗ – 671 вид (материалы Летописи природы ЦСГБЗ).

Во флоре представлены виды с циркумполярным (149 вид), евроазиатским (92 вида), североазиатским (61 вид), евросибирским (54 вида), южно-сибирско-монгольским (34 вида), американо-азиатским (17 видов), азиатским (10 видов), северо-восточно-азиатским (17 видов), центральноазиатско-сибирским (3 вида), маньчжурско-даурско-сибирским (3 вида), охотско-сибирским (3 вида) ареалами.

Характерной особенностью всей Средней Сибири является наличие большого числа видов на границах ареалов. Енисейскую меридиональную биогеографическую границу индицируют сгущения (концентрация) западных, северо- и юго-западных границ ареалов около 95 видов естественной флоры (таблица 1). В бассейне среднего Енисея их крайние местонахождения установлены на правобережье Енисея в 50–100 км к востоку от него (рис. 2). Эти виды свойственны Средне-Сибирскому плоскогорью и не встречаются западнее Енисея в рассматриваемом широтном отрезке его течения.

Явление сгущения границ ареалов видов, по В. Шаферу [19], объясняется тремя причинами: 1) существованием механических преград, останавливающих миграции одновременно многих видов; 2) сходным отношением растений к климату; 3) сходными ценотическими связями в растительном покрове. Рассмотрим причины сгущения границ ареалов видов вблизи Енисея. Обследованная территория лежит в пределах западной окраины Средне-Сибирского плоскогорья, рельеф которой резко отличается от рельефа прилегающей восточной части Западно-Сибирской низменности разнообразием состава подстилающих пород. Отсутствие многих петрофитов (Cystopteris fragilis (L.) Bernh, Dryopteris fragrans (L.) Schott, Cryptogramma stelleri (S.C. Gmel) Prantl, Saxifraga nivalis L., Stellaria fisheriana Ser., Alyssum obovatum (C.A. Mey) Turcz., Bupleurum multinerve DC. и т. д.) на Западно-Сибирской равнине объясняется отсутствием соответствующих местообитаний. Однако многие другие виды, находящиеся на границах ареалов, произрастают на достаточно широко распространенных экотопах. Сгущения границ ареалов, таким образом, связаны не только с наличием механических преград для расселения растений.

Климатическая обусловленность флористического рубежа в бассейне среднего Енисея проявляется в совпадении его с меридиональной (секторальной) климатической границей, разделяющей зоны влияния океанических и континентальных масс воздуха [4]. Проявление климатической границы отмечается с середины третичного периода – времени начала интенсивных тектонических поднятий на территории Сибири и начала похолодания климата [2, 3]. Дифференциация климата и рельефа определила различный ход флоро- и ценогенеза в Западной и Восточной Сибири, по крайней мере, с плиоцена [5], поэтому флористическая граница является и фитоценотической.

В работах по геоботаническому районированию [7, 20 и др.] этот ботанико-географический рубеж высокого (подобластного и провинциального) ранга отмечает собой восточную границу господства темнохвойных формаций. На схеме ботанико-географического районирования С.М. Разумовского [13] енисейская граница на отрезке между устьями Подкаменной и Нижней Тунгусок соответствует границе между двумя ботанико-географическими районами центральнотаежной провинции темнохвойных лесов: Ангарским и Вахским (рис.1). На рассматриваемой территории проходит северная граница Чулымского ботанико-географического района с различными сукцессионными системами растительности (отличия систем проявляются на флористическом и ценотическом уровнях).

Изученные ключевые участки расположены в пределах Ангарского района; в сукцессионной системе растительности этой территории нами выявлено 8 экогенетических рядов (сукцессионных серий): 3 гидросерии, 4 мезосерии и ксеросерия, завершающиеся единым климаксовым сообществом с коренной ассоциацией Abies sibirica – Oxalis acetosella – Hylocomium splendens. Каждый сукцессионный ряд своеобразен по флористическому составу и фитоценотической структуре; в сукцессионную систему входит в общей сложности около 230 видов, составляющих ценофильный компонент флоры.

Сведения о составе ценофильной флоры использованы для установления границ Ангарского ботанико-географического района (принципы и методика районирования детально изложены в литературе [1, 5, 13]). Ареалогический анализ флоры региона показывает, что на различных участках территории региона (в приенисейской части, на широте Нижней Тунгуски, на широте Ангары и т. д.) наблюдаются сгущения границ ареалов ценофильных видов, указывающие на ботанико-географические границы.

Не имея возможности рассмотреть полностью схему районирования, приведем данные об интересующей нас западной границе Ангарского района: из указанных выше 95 видов, образующих сгущения границ ареалов на правобережье Енисея, 66 видов ценофильны, ценотические роли остальных видов еще требуют уточнения (табл.1). Примечательно, что среди видов-индикаторов границы присутствуют представители всех ареальных групп видов (см. выше).

Таким образом, изучение флоры, структуры и динамики растительности бассейна среднего Енисея подтверждает фундаментальное значение енисейской биогеографической границы в современном растительном покрове Евразии. Ее индицируют сгущения границ ареалов около 20% видов естественной флоры, большая часть из которых входит в сукцессионную систему растительности Ангарского ботанико-географического района. Уточнение расположения границы требует дальнейшего детального изучения флоры и растительности региона.

1. Водопьянова Н.С. Зональность флоры Среднесибирского плоскогорья. Новосибирск, 1984.
2. Воскресенский С.С. Геоморфология Сибири. М., 1957.
3. Герасимов И.П., Марков К.К. Развитие ландшафтов СССР в ледниковый период // Мат-лы по истории флоры и растительности СССР. Вып. 1. М.; Л., 1941.
4. Иванов Н.Н. Климатические области Евразии // Уч. зап. Ленингр. пед. ин-та. 1956. Т. 116.
5. Киселева К.В., Новиков B.C., Октябрева Н.Б. К изучению равнинных флор (на примере Нечерноземья) // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор. СПб., 1994.
6. Игошина К.Н. К изучению растительности Енисейского Кряжа // Тр. Ботан. ин-та СССР. 1951. Вып. 7.
7. Лавренко Е.М. Основные черты ботанико-географического разделения СССР и сопредельных стран // Пробл. ботан. 1950. Вып. 1.
8. Лавренко Е.М. Основные черты ботанико-географического разделения СССР и сопредельных стран // Пробл. ботан. 1950. Вып. 1.
9. Лапшина Е.Д., Олонов Н.А., Бляхарчук П.А. Растительность района падения Тунгусского метеорита // Следы космических воздействий на Землю. Новосибирск, 1990.
10. Малышев Л.И., Пешкова Г.Л. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск, 1984.
11. Положив А.В. Леса прибрежной зоны нижнего и среднего течения р. Подкаменной Тунгуски // Вопросы лесоведения и лесоводства. Новосибирск, 1960.
12. Пронькина Г.А., Щербина С.С. К флоре Средней Сибири // Бюл. МОИП, 1994. Т. 99. Вып. 1.
13. Разумовский С.М. Ботанико-географическое районирование Земли как предпосылка успешной интродукции растений // Интродукция тропических и субтропических растений. М., 1980.
14. Разумовский С.М. Закономерности динамики биоценозов. М., 1981.
15. Рубин A.M. Растительность р. Чуни, притока р. П.Тунгуски // Тр. полярной комиссии АН СССР. 1935. Вып. 1.
16. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л, 1978.
17. Толмачев А.И. Введение в фитоценологию растений. Л., 1974.
18. Флора Сибири. Т. 1–6. Новосибирск, 1987–1995.
19. Шафер В. Основы общей географии растений. М., 1956.
20. Шумилова Л.В. Ботаническая география Сибири. Томск, 1962.